Химические основы экологических взаимодействий

Чибисова Н.В., Долгань Е.К.

1. Экологические факторы среды

Окружающая организм среда - это природные тела и явления, с которыми она находится в прямых или косвенных отношениях. Условия среды, способные оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы, называются экологическими факторами. Существует несколько классификаций экологических факторов среды. Наиболее простой и ставшей классической является классификация, по которой экологические факторы среды делятся на две категории: абиотические факторы (факторы неживой природы) и биотические факторы (факторы живой природы).

К абиотическим факторам относятся климатические - свет, температура, влага, движение воздуха, давление; эдафогенные (почвенные) - механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность; орографические - рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона; химические - газовый состав воздуха, солевой состав среды, концентрация, кислотность и состав почвенных растворов.

К биотическим факторам относятся фитогенные (растительные организмы), зоогенные (животные), микробиогенные (вирусы, простейшие, бактерии, риккетсии) и антропогенные (деятельность человека).

Оригинальную классификацию экологических факторов предложил А.С. Мончадский (1962), исходя из того, что приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются степенью постоянства этих факторов. Это:

- первичные периодические факторы (температура, свет), зависящие от периодичности вращения Земли и смены времен года;

- вторичные периодические факторы (влажность, осадки, динамика растительной пищи, содержание растворенных газов в воде, внутривидовые взаимодействия) как следствие первичных периодических;

- непериодические факторы (эдафические факторы, взаимодействие между разными видами, антропогенные воздействия, почвенно-грунтовые факторы), не имеющие правильной периодичности.

Воздействие химического компонента абиотического фактора на живые организмы выражается в существовании некоторых верхних и нижних границ амплитуды допустимых колебаний отдельных факторов (температура, соленость, рН, газовый состав и др.), то есть определенный режим существования. Чем шире пределы какого-либо фактора, тем выше устойчивость, или, как ее называют, толерантность, данного организма.

Лимитирующим фактором развития растений является элемент, концентрация которого лежит в минимуме. Это определяется законом, называемым законом минимума Ю.Либиха (1840). Либих, химик-органик, один из основоположников агрохимии, выдвинул теорию минерального питания растений. Урожай культур часто лимитируется элементами питания, присутствующими не в избытке, такими как СО2 и Н2О, а теми, которые требуются в ничтожных количествах. Например: бор - необходимый элемент питания растений, но его мало содержится в почве. Когда его запасы исчерпываются в результате возделывания одной культуры, то рост растений прекращается, если даже другие элементы находятся в изобилии. Закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. Необходимо учитывать и взаимодействие факторов. Так, высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять (частично) дефицитный элемент другим, более доступным и химически близким ему. Так, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут на свету, а моллюски, обитающие в местах, где есть много стронция, заменяют им частично кальций при построении раковины.

Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы воздействия разного рода:

1) раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций (например, повышение температуры воздуха ведет к увеличению потоотделения у млекопитающих и к охлаждению тела);

2) ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях (например, недостаток влаги в засушливых районах препятствует проникновению туда многих организмов);

3) модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов (например, запыленность окружающей среды в индустриальных районах некоторых стран привела к образованию черных бабочек березовых пядениц, сохранивших свою светлую окраску в сельских местностях);

4) сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов среды.

В характере воздействия экологических факторов на организм выявлен ряд общих закономерностей.

Закон оптимума - положительное или отрицательное влияние фактора на организмы - зависит от силы его воздействия. Недостаточное или избыточное действие фактора одинаково отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия экологического фактора называется зоной оптимума. Одни виды выносят колебания в широких пределах, другие - в узких. Широкая пластичность к какому-либо фактору обозначается прибавлением частицы «эври», узкая - «стено» (эвритермные, стенотермные - по отношению к температуре, эвриотопные и стенотопные - по отношению к местам обитания).

Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неоднозначно влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может быть неблагоприятным для других. Например, температура воздуха более 40°С у холоднокровных животных увеличивает интенсивность обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, что приводит к тепловому оцепенению.

Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо из факторов среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Так, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания выше при морозе с сильным ветром, нежели в безветренную погоду. Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один из них другим нельзя. Дефицит тепла в полярных областях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью в летнее время. Для каждого вида животных необходим свой набор экологических факторов.

Воздействие химического компонента абиотического фактора на живые организмы. Абиотические факторы создают условия обитания растительных и животных организмов и оказывают прямое или косвенное влияние на жизнедеятельность последних. К абиотическим факторам относят элементы неорганической природы: материнская порода почвы, химический состав и влажность последней, солнечный свет, теплота, вода и ее химический состав, воздух, его состав и влажность, барометрическое и водное давление, естественный радиационный фон и др. Химическими компонентами абиотических факторов являются питательные вещества, следы элементов, концентрация углекислого газа и кислорода, ядовитые вещества, кислотность (рН) среды.

Влияние рН на выживаемость организмов-гидробионтов. Большинство организмов не выносят колебаний величины рН. Обмен веществ у них функционирует лишь в среде со строго определенным режимом кислотности-щелочности. Концентрация водородных ионов во многом зависит от карбонатной системы, которая является важной для всей гидросферы и описывается сложной системой равновесий, устанавливающихся при растворении в природных пресных водах свободного СО2, по реакции:

СО2 + Н2О + Н2СО3+ Н+ + НС.

Именно эта реакция является причиной того, что рН пресных природных вод редко бывает теоретически нейтральной, то есть равной 7. Чаще всего рН чистой воды колеблется от 6, 9 до 5, 6. В природе приведенное выше равновесие в чистом виде не существует, так как на природные воды оказывает действие многочисленные факторы: температура, давление, содержание в атмосфере кислорода, аммиака, диоксида и триоксида серы, азота, состав пород по которым протекает река или расположено озеро. рН сравнительно легко измерить, поэтому его изучили во многих водных местообитаниях. Если рН не приближается к крайнему значению (от 6, 5 до 8, 5), то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора и толерантность сообщества к диапазону рН, встречающемуся в природе, весьма значительна. Так как изменение рН пропорционально изменению количества СО2, рН может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества (фотосинтеза и дыхания). В воде с низким рН содержится мало биогенных элементов, в связи с чем продуктивность здесь мала. рН сказывается и на распределении водных организмов. Растения растут в воде с рН ниже 7, 5 (Isoetes и Sparganium), от 7, 7 до 8, 8 (Potamogeton и Elodea canadensis), от 8, 4 до 9, 0 (Typha angustifolia). Развитие сфагновых мхов стимулируют кислые воды торфяников, в которых очень редки моллюски, ввиду отсутствия извести, зато часто встречаются личинки двукрылых из рода Chaoborus. Рыбы выносят рН в пределах от 5, 0 до 9, 0, но некоторые виды способны приспосабливаться к значению рН до 3, 7. При рН > 10 вода гибельна для всех рыб. Максимальная продуктивность вод приходится на рН между 6, 5 и 8, 5. В таблице 1.1 указаны основные величины рН для пресноводных рыб Европы.

Аэробные и анаэробные организмы. Аэробными организмами называются такие организмы, которые способны жить и развиваться только при наличии в среде свободного кислорода, используемого ими в качестве окислителя. К аэробным организмам принадлежат все растения, большинство простейших и многоклеточных животных, почти все грибы, то есть подавляющее большинство известных видов живых существ. У животных жизнь в отсутствие кислорода (анаэробиоз) встречается как вторичное приспособление. Аэробные организмы осуществляют биологическое окисление главным образом посредством клеточного дыхания. В связи с образованием при окислении токсичных продуктов неполного восстановления кислорода, аэробные организмы обладают рядом ферментов (каталаза, супероксиддисмутаза), обеспечивающих их разложение и отсутствующих или слабо функционирующих у облигатных анаэробов, для которых кислород оказывается вследствие этого токсичным. Наиболее разнообразна дыхательная цепь у бактерий, обладающих не только цитохромоксидазой, но и другими терминальными оксидазами. Особое место среди аэробных организмов занимают организмы, способные к фотосинтезу, - цианобактерии, водоросли, сосудистые растения. Выделяемый этими организмами кислород обеспечивает развитие всех остальных аэробных организмов. Организмы, способные развиваться при низкой концентрации кислорода (_ 1 мг/л), называются микроаэрофилами.

Анаэробные организмы способны жить и развиваться при отсутствии в среде свободного кислорода. Термин «анаэробы» ввел Луи Пастер, открывший в 1861 году бактерии маслянокислого брожения. Распространены они главным образом среди прокариот. Метаболизм их обусловлен необходимостью использовать иные окислители, чем кислород. Многие анаэробные организмы, использующие органические вещества (все эукариоты, получающие энергию в результате гликолиза), осуществляют различные типы брожения, при которых образуются восстановленные соединения - спирты, жирные кислоты. Другие анаэробные организмы - денитрифицирующие (часть из них восстанавливает окисное железо), сульфатвоссстанавливающие, метанообразующие бактерии - используют неорганические окислители: нитрат, соединения серы, СО2. Анаэробные бактерии разделяются на группы маслянокислых и т.д. в соответствии с основным продуктом обмена. Особую группу анаэробов составляют фототрофные бактерии. По отношению к О2 анаэробные бактерии делятся на облигатных, которые неспособны использовать его в обмене, и факультативных (например, денитрифицирующие), которые могут переходить от анаэробиоза к росту в среде с О2. На единицу биомассы анаэробные организмы образуют много восстановленных соединений, основными продуцентами которых в биосфере они и являются. Последовательность образования восстановленных продуктов (N2, Fe2+, H2S, CH4), наблюдаемая при переходе к анаэробиозу, например в донных отложениях, определяется энергетическим выходом соответствующих реакций. Анаэробные организмы развиваются в условиях, когда О2 полностью используется аэробными организмами, например в сточных водах, илах.

Таблица 1.1

Значения рН для пресноводных рыб Европы (по Р.Дажо, 1975)

 

рН	Характер воздействия на пресноводных рыб
3, 0 - 3, 5	Гибельно для рыб; выживают некоторые растения и беспозвоночные
3, 5 - 4, 0	Гибельно для лососевых рыб; плотва, окунь, щука могут выжить после акклиматизации
4, 0 - 4, 5	Гибельно для многих рыб, размножается только щука
4, 5 - 5, 0	Опасно для икры лососевых рыб
5, 0 - 9, 0	Область, пригодная для жизни
9, 0 - 9, 5	Опасно для окуня и лососевых рыб в случае длительного воздействия
9, 5 - 10, 0	Вредно для развития некоторых видов, гибельно для лососевых при большой продолжительности воздействия
10, 0 - 10, 5	Переносится плотвой в течение очень короткого времени
10, 5 - 11, 5	Смертельно для всех рыб

 

Влияние количества растворенного кислорода на видовой состав и численность гидробионтов. Степень насыщенности воды кислородом обратно пропорциональна ее температуре. Концентрация растворенного О2 в поверхностных водах изменяется от 0 до 14 мг/л и подвержена значительным сезонным и суточным колебаниям, которые в основном зависят от соотношения интенсивности процессов его продуцирования и потребления. В случае высокой интенсивности фотосинтеза вода может быть значительно пересыщена О2 (20 мг/л и выше). В водной среде кислород является ограничивающим фактором. О2 составляет в атмосфере 21% (по объему) и около 35% от всех газов, растворенных в воде. Растворимость его в морской воде составляет 80% от растворимости в пресной воде. Распределение кислорода в водоеме зависит от температуры, перемещения слоев воды, а также от характера и количества живущих в нем организмов. Выносливость водных животных к низкому содержанию кислорода у разных видов неодинакова. Среди рыб установлено четыре группы по их отношению к количеству растворенного кислорода:

1) 7 - 11 мг / л - форель, гольян, подкаменщик;

2) 5 - 7 мг / л - хариус, пескарь, голавль, налим;

3) 4 мг / л - плотва, ерш;

4) 0, 5 мг / л - карп, линь.

Некоторые виды организмов приспособились к сезонным ритмам в потреблении О2, связанными с условиями жизни. Так, у рачка Gammarus Linnaeus выявили, что интенсивность дыхательных процессов возрастает вместе с температурой и изменяется в течение года. У животных, живущих в местах, бедных кислородом (прибрежный ил, донный ил), обнаружены дыхательные пигменты, служащие резервом кислорода. Эти виды способны выживать, переходя к замедленной жизни, к анаэробиозу или благодаря тому, что у них имеется d-гемоглобин, обладающий большим сродством к кислороду (дафнии, олигохеты, полихеты, некоторые пластинчатожаберные моллюски). Другие водные беспозвоночные поднимаются за воздухом на поверхность. Это имаго жуков-плавунцов и водолюбов, гладыши, водяные скорпионы и водяные клопы, прудовики и катушка (брюхоногие моллюски). Некоторые жуки окружают себя воздушным пузырьком, удерживаемым волоском, а насекомые могут использовать воздух из воздухоносных пазух водяных растений.

Зависимость живых организмов от концентрации минеральных солей в среде. В естественных водах концентрация минеральных солей весьма различна. В пресной воде максимальное содержание растворенных веществ равно 0, 5 г/л. В морской воде среднее содержание растворенных солей 35 г/л. В солоноватых водах этот показатель очень изменчив. Соленость обычно выражается в промилле (‰) и является одной из основных характеристик водных масс, распределения морских организмов, элементов морских течений и т.д. Особую роль она играет в формировании биологической продуктивности морей и океанов, так как многие организмы очень восприимчивы к незначительным ее изменениям. Многие виды животных являются целиком морскими (многие виды рыб, беспозвоночных и млекопитающих).

В солоноватых водах обитают виды, способные переносить повышенную соленость. В эструариях, где соленость ниже 3 ‰, морская фауна беднее. В Балийском море, соленость которого составляет 4 ‰, встречаются балянусы, кольчецы, а также коловратки и гидроиды.

Водные организмы подразделяются на пресноводные и морские по степени солености воды, в которой они обитают. Сравнительно немногие растения и животные могут выдерживать большие колебания солености. Такие виды обычно обитают в эструариях рек или в соленых маршах и носят названия эвригалинных. К ним относятся многие обитатели литорали (соленость около 35 ‰), эструариев рек, солоноватоводных (5 - 35 ‰) и ультрасоленых (50 - 250 ‰), а также проходные рыбы, нерестящиеся в пресной воде (< 5 ‰). Наиболее удивительный пример - рачок Artemia salina, способный существовать при солености от 20 до 250 ‰ и даже переносить полное временное опреснение. Способность существовать в водах с различной соленостью обеспечивается механизмами осморегуляции, которую поддерживают относительно постоянные концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды.

По отношению к солености среды животные делятся на стеногалинных и эвригалинных. Стеногалинные животные - животные, не выдерживающие значительные изменения солености среды. Это подавляющее число обитателей морских и пресных водоемов. Эвригалинные животные способны жить при широком диапазоне колебаний солености. Например, улитка Hydrobia ulvae способна выживать при изменении концентрации NaCl от 50 до 1600 ммоль/мл. К ним относятся также медуза Aurelia aurita, съедобная мидия Mutilus edulis, краб Carcinus maenas, аппендикулярия Oikopleura dioica.

Устойчивость по отношению к изменению солености меняется с температурой. Например, гидроид Cordylophora caspia лучше переносит низкую соленость при невысокой температуре; десятиногие раки переходят в малосоленые воды, когда температура становится слишком высокой. Виды, обитающие в солоноватых водах, отличаются от морских форм размерами. Так, краб Carcinus maenas в Балтийском море имеет маленькие размеры, а в эструариях и лагунах - крупные. То же можно сказать и о съедобной мидии Mutilus edulis, имеющей в Балтийском море средний размер 4 см, в Белом море - 10 - 12 см, а в Японском - 14 - 16 см в соответствии с увеличением солености. Кроме того, от солености среды зависит и строение эвригалинных видов. Рачок артемия при солености 122 ‰имеет размер 10 мм, при 20 ‰ достигает 24 - 32 мм. Одновременно изменяется форма тела, придатков и окраска.

В настоящее время экология представляет собой сложный интегрированный комплекс наук. Специалисты-химики должны иметь достаточно ясное понимание вопросов взаимоотношения современного технизированного общества и окружающей среды, функционирования биосферы в условиях все усиливающегося антропогенного давления, методов анализа природных объектов, контроля качества окружающей среды и места химии в экологической науке.

Экологические проблемы всегда необычайно трудны тем, что они многосвязные, охватывают целую систему отношений живых организмов и неживой природы. Для современной экологии характерно как изучение существующих процессов равновесия, так и поиск новых условий. Экология как наука, охватывающая круг явлений в биосфере, тесно связана с вопросами биологии, химии, химической технологии, сельского хозяйства и др.

Так как в основе жизни, как и в основе изменения химического состава биосферы, лежат химические процессы, для описания и управления динамическим равновесием в биосфере необходимо знание химических механизмов взаимодействия между отдельными подсистемами. Эта область экологии оформилась в отдельную научную дисциплину - химическую экологию, под которой понимается наука о химических взаимодействиях между живыми организмами и неживой природой. В задачи химической экологии входят вопросы о степени влияния отдельных видов антропогенных воздействий на живую природу, предсказания возможных экологических последствий химических загрязнений. Доминирующим аспектом здесь является биологический.

Существует и другой аспект взаимоотношения химии и экологии, который изучает качественный и количественный состав антропогенных загрязнений биосферы в результате производственной и сельскохозяйственной деятельности человека и механизмы химических превращений веществ в окружающей среде. В решении этих проблем доминирующим является химический аспект, который больше входит в компетенцию специалистов в области химии, чем биологии. Эта область знаний получила название экологической химии, под которой понимается наука об антропогенных химических загрязнениях и о механизмах их превращений в биосфере. Задача экологической химии - максимальное уменьшение уровня нагрузки антропогенных воздействий за счет разработки новых или модификации существующих технологических процессов, разработки способов эффективной очистки отходов производств, разработки способов прогнозирования и регуляции уровня химического загрязнения в объектах окружающей среды. Сюда же относят: рекомендации по разработке новых препаратов, употребляемых в сельском хозяйстве и бытовой химии; рекомендации по профилактике других процессов, приводящих к загрязнению окружающей среды; решение вопросов, связанных с порчей пищевых продуктов, деструкцией конструкционных материалов и др.

Для решения проблем охраны окружающей среды необходимы исследования того, как ведут себя в ней, к каким последствиям приводят новые виды химических соединений, попадающих в круговорот веществ в биосфере в результате человеческой деятельности, то есть требуется качественно новый подход к оценке взаимодействия человека с окружающей средой и его влиянию на скорость и направление антропогенных и природных факторов. Наряду с констатацией происходящих в природе часто негативных изменений нужно переходить к прогнозированию и управлению качеством среды обитания.

2. Химические экорегуляторы

Живые организмы, принадлежащие к растительному или животному царству, влияют на свое окружение путем взаимно перекрещивающего действия различных молекул. Эти взаимодействия могут происходить между животными, растениями, между животными и растениями. Кроме того, неживая природа также воздействует на животных и растения. Изучением таких взаимодействий и химических веществ, служащих посредниками при этом, занимается химическая экология.

Успехи химической экологии во многом обязаны появлению новых физико-химических методов исследования, позволяющих установить структуру вещества в субмиллиграммовом количестве. Основы химической экологии изложены Флоркиным (1966), разработавшим терминологию и сформулировавшим основные идеи и направления новой науки.

Химические взаимодействия осуществляются при передаче закодированных сообщений при помощи специфических молекул, а также используются для защиты или нападения на всех уровнях эволюционного развития.

Сложность взаимоотношений между организмами выражается в характере действия данного организма на среду (межвидовое или внутривидовое) - являются ли они благоприятными или вредными для оказывающего их вида. Ниже приведена классификация различных типов химических воздействий организма на среду.

Классификация типов химических воздействий организма на среду (по М. Барбье, 1978)

I. Вещества, участвующие в межвидовых (аллелохимических) взаимодействиях

А. Алломоны (приносят пользу организму-продуценту):

1. Отпугивающие вещества.

2. Вещества, прикрывающие бегство (чернильная жидкость у головоногих моллюсков).

3. Супрессоры (антибиотики).

4. Яды.

5. Индукторы (вызывают образование галлусов, узелков и т.п.).

6. Противоядия.

7. Приманки (привлекают добычу к организму-хищнику).

Б. Кайромоны (приносят пользу организму-реципиенту):

1. Вещества, привлекающие к пище.

2. Индукторы, стимулирующие адаптацию (например, фактор, вызывающий образование шипов у коловраток).

3. Сигналы, предупреждающие реципиента об опасности или токсичности.

4. Стимуляторы (факторы роста).

В. Депрессоры: отбросы и подобные им продукты, отравляющие реципиента, не увеличивая приспособляемости производящего их организма к окружающей среде.

II. Вещества, участвующие во внутривидовых взаимодействиях

А. Аутотоксины (отбросы, токсичные для организма-продуцента и не приносящие пользы другим видам).

Б. Аутоингибиторы адаптации: сдерживают численность популяции в таких пределах, чтобы она находилась в равновесии с окружающей средой.

В. Феромоны:

1. Половые феромоны.

2. Общественные феромоны.

3. Феромоны тревоги и обороны.

4. Феромоны-метчики (отмечают территорию обитания и т.п.).

Флоркин предложил термин «ко-актон» для всех биологически активных веществ, способных к любому из химических взаимодействий. Каждая молекула соответствует определенному сигналу, потенциальным носителем которого она является. Передача информации при помощи молекул относится к одному из аспектов кибернетики. Автоматизм поведения насекомых связан с восприятием таких сигналов. Расшифровка таких химических сообщений позволит лучше понять характер взаимосвязей в экологических системах и, возможно, управлять ими, позволяя сохранить природные равновесия в борьбе с загрязнением среды.

Химические взаимодействия между растениями с точки зрения биохимической эволюции чрезвычайно сложны. Конечный продукт метаболизма, выбрасываемый ими в окружающую среду, может оказывать губительное действие на одни виды растений, тогда как другие к нему оказываются нечувствительными. Иногда этот продукт вреден для самого, производящего его растения, иногда нет. Например, эвкалипты, акклиматизированные в США, подавляют рост подлеска в местах своего произрастания, а австралийские эвкалипты таким действием не обладают. У некоторых тропических деревьев наблюдается явление самоотравления: их семена могут прорастать только на почвах, где растут другие виды растений.

Взаимодействие между растениями и животными осуществляется самыми различными способами. Средства, при помощи которых растение защищается от животных, многообразны: шипы, алкалоиды, кардиотоксичные стероидные гликозиды, неприятный вкус, горечь. Некоторые растения в целях защиты могут биосинтезировать гормоны насекомых - экдизоны, способные губительно действовать на гусениц бабочек. Часто встречается такое явление, когда специфическое вещество привлекает к растению животных одного вида и отталкивает животных других видов. Такая адаптация помогает насекомым избежать ядовитых химических ловушек. Одни и те же вещества помогают личинкам распознать пищу, привлечь самок, собирающихся отложить яйца.

Привлечение насекомых душистыми веществами цветов, способствующее опылению, является классическим примером межвидовых (аллелохимических) взаимодействий.

Явление химического взаимодействия между живыми организмами начинается на уровне биосферы. Ежегодно в воздушное пространство планеты поступает около 1 млрд. т летучих органических веществ. Количество органического вещества, выносимого реками в океан и выпускаемого в океан его обитателями - в первую очередь планктоном, тоже весьма значительно. Органическая материя играет роль питательной среды и участвует в сложных биохимических циклах. При посредстве веществ (химических телемедиаторов) поддерживается биологическое равновесие между обитателями океана.

Взаимодействия между неорганической материей и животными или растениями играют важную роль в природе и осуществляются в основном растениями. Растения поглощают и накапливают в своих тканях большое число элементов из окружающей их минеральной среды, причем не всегда являющихся для них необходимыми. К распространенным среди растений элементам относятся: C, H, O, N, P, S, Ca, Mg, K, Fe, Mn, Cu, Cl, B, Mo, Co, Si, Se, F, Br, I. Некоторые растения (например, Astragalus) поглощают из почвы и накапливают селен, который является токсичным для скота. Главным метаболитом, в форме которого происходит усвоение селена, является Se-метилселеноцистеин. Эти растения способны выделять летучие продукты, содержащие диметилселенид. Напротив, накопление кремния у растений чаще всего связано с формированием физических средств защиты: острые, режущие поверхности и шипы.

По содержанию неорганических веществ в растениях можно обнаружить залежи руд. Так, залежи арсенопирита были определены по содержанию железа в травах. Этим методом пользуются для отыскания залежей бора, никеля, кобальта, меди, хрома и молибдена.

Химическое оружие, применяемое живыми организмами в борьбе за сохранение вида весьма многообразно: от токсинов и ядов до средств маскировки. Оно используется как средство нападения, если животное имеет специализированные органы с ядом. Токсичные вещества могут находиться в самом организме-продуценте, в этом случае оборонительный характер такого оружия проявляется только при нападении на организм-продуцент. Все ядовитые животные могут быть разделены на три категории. Активные ядовитые животные имеют ядовитые железы или органы, которые используют для нападения. Пассивные ядовитые животные используют яд только в целях обороны. Отравленные ядовитые животные содержат яд в организме, и токсичность их проявляется при столкновении с ними или употреблении их в пищу. В природе существует множество ядовитых веществ и большое число способов их использования.

Микотоксины опасны для животных и человека. К ним относится спорынья ржи, содержащаяся в муке, которая вызывала гангренозный эрготизм (антонов огонь), и в давние времена приводившая к эпидемиям. Ядом в данном случае являются производные лизергиновой кислоты: эрготамин и другие полипептидные эргоалкалоиды. Отравление продуктов питания токсинами низших грибов - явление, распространенное в повседневной жизни. Способность грибов к синтезу огромного числа разнообразных токсических веществ выяснилась в результате работ по производству антибиотиков. Афлатоксины содержатся в арахисе, различных видах зерновых и бобовых, в комбикормах для скота, обезвоженных пищевых концентратах и, как правило, накапливаются в процессе хранения. Сегодня известно около двадцати разных афлатоксинов, принадлежащих к группам В1 и G1 и вызывающих отравление. Охратоксин А вызывает некрозы печени у животных, питающихся зараженными этими грибками кормами. Экзему кожи лица способны вызвать сапрофиты, живущие на разлагающихся злаковых растениях и выделяющих эпиполитиадикетопиперазины. Группой опасных для печени веществ (гепатотоксинов) является группа полиядерных оксихинонов, продуцируемых различными видами низших грибов, растущими преимущественно на рисе. Циклические пептиды бледной поганки приводят к смертельному исходу при попадании грибов в пищу. Для поганок характерны две группы ядовитых веществ: фаллотоксины, представителем которых является фаллоидин и аматоксины, например a-аманитин, смертельная доза которого для человека составляет 0, 1 мг/кг.

К фитотоксинам относятся ядовитые вещества, вырабатываемые фитопатогенными грибами или бактериями. Как правило, фитотоксины выделяют из культуральной среды гриба-продуцента и гораздо реже из самого зараженного ими растения. Фитотоксины вызывают пожелтение и хлороз листьев растений (например, вредитель табака Pseudomonas tabaci и вырабатываемый ими токсин - дипептид треонина и оксидиаминовой кислоты).

Фитопатогенное действие бактерий может иметь физико-химическую природу. Известно, что накопление полисахаридов затрудняет нормальную циркуляцию соков в растении и приводит к высыханию листьев. Биологическая активность мико- и фитотоксинов весьма разнообразна и, как правило, мало изучена. Свое вредное действие они оказывают в очень низких концентрациях, что чрезвычайно опасно для всего человечества. За исключением некоторых высших грибов, для которых их ядовитость служит защитой от человека, остальные грибы и микроорганизмы мы должны рассматривать согласно вышеприведенной классификации как отбросы, отравляющие реципиента.

В ответ на заражение грибами-патогенами некоторые растения способны вырабатывать фунгицидные вещества. Таким же свойством обладают некоторые микроорганизмы, способные вырабатывать вещества, которые мы называем антибиотиками, обладающие ярко выраженным аллелохимическим действием. Работы Вюймера (1889), Пастера и Жубера (1887), Флеминга (1929) подготовили почву для выделения в индивидуальном состоянии первых антибиотиков - пенициллинов (1943-1945), вырабатываемых плесенью Penicillium notatum. Пенициллины эффективно угнетают рост стафиллококов и многих других бактерий. Антибиотики относятся к самым различным классам органических соединений: терпеноиды (роридин, стрептомицин), полипептиды (грамицидин), депсипептиды (энниатин А), макролиды (содержащие макроциклическое лактонное кольцо), нуклеозиды (пуромицин), внутрикомплексные соединения, содержащие ионы тяжелых металлов - железа и меди (ферриминцин), конденсированные полиядерные системы (тетрациклины). Обладание свойствами к выработке таких веществ, как антибиотики, дает микроорганизму-продуценту очевидное преимущество в приспособляемости к среде.

В отличие от растений защитная реакция животных должна обеспечить сохранение целостности организма. Среди эффективных видов химического оружия животных насчитывается множество токсических продуктов, природа воздействия которых на противника до конца еще во многих случаях не ясна.

Согласно классификации эти вещества мы должны отнести к алломонам.

Нереистоксин - третичный амин с циклической дисульфидной группировкой, обладающий инсектецидными свойствами, обнаружен у представителей морских беспозвоночных червей нереисов. Эти животные способны впрыскивать свой яд в тело жертвы либо при укусе, либо при уколе щетинкой. Из гипобранхиальных желез морских брюхоногих моллюсков были выделены различные производные холина: мурексин, сенециолилхолин, акрилилхолин, способные вызывать мускульный паралич и остановку дыхания у мышей. Яды улиток-конусов представляют собой смесь биологически активных аминов, пептидов и белков, обладающую курареподобным действием, смертельным для человека. Яды из нематоцист стрекающих кишечнополостных - морских анемонов и медуз - в основном имеют белковую природу. Токсичности морских беспозвоночных посвящен ряд обзоров.

Эволюционное развитие членистоногих привело к появлению у них широкого арсенала средств химической защиты (а нередко и нападения). Жалящие перепончатокрылые, к которым относятся пчелы, осы, шершни, обладают секретирующими яд железами и весьма совершенным аппаратом, позволяющим им впрыскивать этот яд в тело противника. Многие позвоночные, в том числе и человек, чувствительны к яду членистоногих. В состав яда насекомых входят фосфолипазы А и В, серотонин, гистамин, ацетилхолин, гиалуронидаза и др.

Укусы насекомых вызывают сильные боли, воздействуют на центральную нервную систему, вызывая судороги, а иногда и летальный исход.

Некоторые позвоночные животные также способны вырабатывать яды, природа которых весьма разнообразна. Батрахотоксин, которым пользуются южноамериканские индейцы при изготовлении отравленных стрел, представляет собой стероидный алкалоид и впервые был выделен из желез лягушки Phyllobates aurotatntia. Перечень ядовитых позвоночных животных достаточно велик. Следует отметить, что позвоночные, у которых есть специализированные железы с сильнодействующим ядом и приспособления для введения его в тело другой особи, являются активными, тогда как те ядовитые животные, у которых такого приспособления нет, ведут пассивный и скрытый образ жизни. Число работ, посвященных изучению ядов, достигает до 10000 в год.

В химических взаимодействиях между живыми организмами важное место занимает мимикрия, выражающаяся внешним сходством незащищенных животных с предметами окружающей среды и растениями (мимезия) или защищенными животными (миметизм). С точки зрения эволюции обладание химическим оружием есть фактор, облегчающий приспособление к среде. Предупреждающая сигнализация является одним из вариантов защиты. В окраске насекомых участвуют пигменты, относящиеся к самым разным типам сопряженных систем: меланины, оммохромы, птерины, каротиноиды, флавоны, пигменты желчи и т.д.

Миметизм - средство защиты только от высокоорганизованных животных (преимущественно позвоночных) - эффективен лишь в том случае, если имитатор обитает в той же местности, что и модель, и значительно уступает ей в численности. Различают две формы - бейтсовский миметизм (Г.Бейтс), при котором бабочки-белянки сходны с несъедобными яркоокрашенными бабочками семейства геликонид, обладающими неприятным запахом и вкусом. При мюллеровском миметизме (Ф.Мюллер) несколько видов защищенных животных имеют сходную внешность и, подражая друг другу по окраске и форме, образуют «кольцо» мимикрии. Например, многие виды ос сходны по очертаниям тела и окраске, ядовитые насекомые (семиточечная божья коровка, клоп-солдатик, жук-нарывник) имеют красную окраску с черными пятнами (отпугивающая окраска). Враги насекомых, выработав рефлекс отвращения на один вид, не трогают насекомых других видов, входящих в «кольцо». Миметизмы относятся к числу очень сложных явлений, пониманию которых пока еще препятствует фрагментарный характер наших знаний.

Феромоны - биологически активные вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически влияющие на поведение или физиологическое состояние других особей того же вида. Одним из первых в чистом виде выделен половой феромон самки тутового шелкопряда - бомбикол: НО-СН2(СН2)8-СН=СН-СН=СН - (СН2)2-СН3. Обычно феромоны секретируются специальными железами, а их восприятие осуществляется посредством хеморецепторов. По химическому строению феромоны весьма разнообразны и не образуют однородной группы химических соединений (терпеноиды, стероиды, насыщенные или предельные кислоты, альдегиды, спирты и др.). Феромоны наземных животных должны обладать некоторой минимальной летучестью, что ограничивает их молекулярную массу (не более 300). Активность феромонов проявляется в чрезвычайно низких концентрациях. Выделяемые животными феромоны представляют собой смесь нескольких компонентов, каждый из которых может обладать активностью. Обычно феромоны видоспецифичны, однако могут оказывать заметное действие на представителей других родственных видов. Существуют различные классификации феромонов. В зависимости от характера вызываемого эффекта различают:

- половые феромоны (половые аттрактанты, афродизнаки), обеспечивающие встречу и узнавание особей разного пола и стимулирующие половое поведение;

- феромоны тревоги;

- следовые феромоны;

- агрегационные феромоны (вызывают скопление большого числа особей);

- феромоны для мечения территорий;

- пищевые аттрактанты.

Наиболее изучены феромоны насекомых. У рыб и земноводных обнаружены половые феромоны и феромоны тревоги. Пахучие выделения млекопитающих могут влиять на половые, материнские, территориальные, агрессивные и другие формы поведения, а также на физиологическое и эмоциональное состояние других особей. Феромоны являются потенциально эффективными средствами управления поведением животных. Половые аттрактанты и агрегационные феромоны применяются в биологических методах борьбы с насекомыми-вредителями, заменяя в ряде случаев пестициды. Диапазон действия этих веществ составляет от нескольких миллиметров до нескольких километров. Например, половой аттрактант самки тутового шелкопряда диспарлюр

 (СН3)2-СН - (СН)4-НС-СН - (СН)3-СН3

привлекает самца при концентрации 3·10-19 г вещества в 1 см3 воздуха. Представителем агрегационного аттрактанта может служить грандлур - смесь (Z)-2-(3-диметилциклогексилен) этанола, (Е)-изомеров 2-(3, 3-диметилциклогексидиен) ацетальдегида и (+)-(Z)-2-изопропенил-1-метилциклобутанэтанола, при помощи которого самцы хлопкового долгоносика привлекают особей своего вида. Аттрактант, привлекающий к месту откладки яиц, может испускать растение-хозяин. Например, у корневой капустной моли откладку стимулирует аллилизотиоцианат, испускаемый растениями семейства крестоцветных; у москитов - a-аминокислоты (a-валин, a-лейцин, a-лизин, a-пролин, Da-аланин, глицин). Феромоны следа входят в состав пахучих смесей, которыми насекомые метят пищу или дороги, ведущие к источнику этой пищи. Феромоны тревоги характерны для общественных насекомых, а также для насекомых, временно образующих большие сообщества. Известно, что у муравьев имеются две железы, вырабатывающие феромоны тревоги, в состав которых входят углеводороды, метилкетоны, терпеноиды (норцитронеллаль, цитронеллол, цитронеллаль, нераль и гераниаль). Потревоженный муравей выпускает из желез небольшое количество феромонов тревоги, которые немедленно вызывают беспокойство у соплеменников. Сигнал тревоги с быстротой цепной реакции распространяется по всему муравейнику, который приходит в боевую готовность. Точный смысл подобных сигналов пока еще неизвестен, можно только лишь предположить, что он может меняться в зависимости от интенсивности выработки того или иного компонента сигнальной смеси.

Насущной потребностью всех живых существ является взаимодействие друг с другом и с окружающей средой, при этом происходит передача информации. Для этого используются все возможные средства: звук, свет, форма, молекулы (как порознь, так и в сочетании друг с другом). В передаче информации проявляются основные функции хемомедиаторов: защитная, аттрактивная, индикационная, ориентационная, сигнальная и адаптивная. Различные виды взаимоотношений между организмами имеют одну общую черту: их цель - обеспечить сохранение вида. Самосохранение и успешное развитие живых особей является скрытой движущей причиной взаимодействия их со средой обитания. Установление строения биологически активных молекул, обеспечивающих эти взаимодействия, является важной задачей химии природных соединений.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.xumuk.ru/

Дата добавления: 21.01.2013